吞噬作用

吞噬作用是胞吞作用的一种特殊形式，细胞通过这种作用将固体物质（包括微生物病原体）内化。虽然大多数细胞都具有吞噬作用，但免疫系统的专业吞噬细胞，包括巨噬细胞 、 中性粒细胞和嗜酸性粒细胞，才是吞噬作用的主要执行者。

未成熟的树突状细胞尤其擅长这一过程。在这些细胞中，吞噬作用是一种能够控制、杀死微生物并进行抗原呈递的机制，是先天免疫反应对抗病原体的重要方面，并在启动适应性免疫反应中发挥着至关重要的作用。

吞噬作用始于调理素 （例如补体或抗体 ）和/或病原体表面的特定分子（称为病原体相关分子模式[ PAMPs ]）与吞噬细胞表面受体的结合。这导致受体聚集并触发吞噬作用。随后，细胞膜延伸包裹靶标，最终将其包裹并脱落形成独立的吞噬体 。该囊泡可通过与晚期内体和溶酶体融合而成熟并酸化，形成吞噬溶酶体 ，其中内容物可通过溶酶体水解酶的作用进行降解。

吞噬作用涉及多种受体。 补体受体和 Fc 受体对于识别和吞噬调理素化的微生物和其他固体物质尤为重要。其他受体，包括 Toll 样受体（ TLR ）、清道夫受体（SR）和凝集素 （例如 DC-SIGN、dectin-1 和甘露糖受体 ），在许多病原微生物的摄取过程中也发挥着重要作用。吞噬作用通常是一个动态过程，需要肌动蛋白细胞骨架的重组以及肌动蛋白结合蛋白和信号分子的参与。

此外，吞噬作用可受多种病原体相关分子和内源性分子的影响，包括脂多糖 （ LPS ）和细胞因子 。特别是 TNF-α 和 IFN-γ 驱动吞噬体的形成和成熟。这一过程触发吞噬细胞产生细胞因子，这些细胞因子作为趋化因子，增强其他免疫细胞向感染部位的迁移和活化。

一些胞内病原体 ，例如结核分枝杆菌 ，已经进化出抑制吞噬体成熟的策略，从而能够在未成熟的吞噬体内生存和复制。另一些病原体，例如大肠杆菌和脑膜炎奈瑟菌， 则发展出固定、脱落和/或降解调理素的机制，以防止免疫反应的激活，从而逃避免疫监视和吞噬作用。

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